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← Blog·Longevidade22 de junho de 2026

MOTS-c e Metabolismo: O Peptídeo Mitocondrial que Ativa AMPK e Melhora a Sensibilidade à Insulina

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BioPeptídeos Editorial
Equipe Peptídeos Bio
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<h2>O que é MOTS-c? A Descoberta do Peptídeo Mitocondrial</h2>

<p>Em 2015, o laboratório de Pinchas Cohen na Universidade do Sul da Califórnia publicou no periódico <em>Cell Metabolism</em> uma descoberta que reconfigurou o entendimento da biologia mitocondrial: a identificação do MOTS-c (<em>Mitochondrial Open Reading Frame of the 12S rRNA-c</em>), um peptídeo de apenas 16 aminoácidos codificado não no genoma nuclear, mas no DNA mitocondrial (mtDNA), especificamente dentro do gene que codifica a subunidade 12S do RNA ribossomal mitocondrial (12S rRNA).</p>

<p>Até aquela data, as mitocôndrias eram reconhecidas principalmente como usinas de energia celular — organelas responsáveis pela produção de ATP via fosforilação oxidativa. A ideia de que o genoma mitocondrial, altamente compacto e com apenas 37 genes canônicos, pudesse codificar peptídeos biologicamente ativos com ação sistêmica era, até então, marginal. Lee et al. demonstraram que o MOTS-c não apenas existe como peptídeo estável, mas é secretado pelas células, circula no plasma e exerce efeitos metabólicos profundos em tecidos distantes.</p>

<p>A sequência do MOTS-c humano é: <strong>MRWQEMGYIFYPRKLR</strong>. Essa molécula minúscula, com peso molecular de aproximadamente 2,17 kDa, tornou-se o representante mais estudado de uma nova classe de sinalizadores: os <strong>peptídeos codificados em mitocôndrias</strong> (MCPs — <em>mitochondria-derived peptides</em>), que incluem também humanina (HN) e os SHLPs (Small Humanin-Like Peptides).</p>

<h2>Biogênese e Secreção do MOTS-c</h2>

<p>A tradução do MOTS-c ocorre dentro das mitocôndrias, mas o peptídeo é translocado para o citoplasma e, subsequentemente, secretado para o meio extracelular. Sua concentração plasmática em humanos saudáveis em jejum gira em torno de 0,1–1 nM, com variações conforme idade, estado metabólico e nível de atividade física.</p>

<p>Estudos revelaram que os níveis plasmáticos de MOTS-c declinem com o envelhecimento em humanos, e que esse declínio correlaciona negativamente com marcadores de resistência à insulina, como o índice HOMA-IR. A <strong>depleção mitocondrial</strong> — observada em doenças como diabetes tipo 2, síndrome metabólica e durante o envelhecimento — reduz a produção de MOTS-c, criando um ciclo em que disfunção mitocondrial perpetua disfunção metabólica sistêmica.</p>

<p>Importantemente, o exercício físico de alta intensidade aumenta transitoriamente os níveis de MOTS-c plasmático, sugerindo que parte dos benefícios metabólicos do exercício pode ser mediada por esse peptídeo. Isso conecta MOTS-c ao conceito de <strong>exercinas mitocondriais</strong> — moléculas liberadas pela atividade mitocondrial que sinalizam sistemicamente.</p>

<h2>Mecanismo Molecular: MOTS-c → AMPK → Reprogramação Metabólica</h2>

<p>O mecanismo de ação central do MOTS-c envolve a ativação da <strong>AMPK (AMP-activated protein kinase)</strong>, a principal sensora energética da célula. Quando a relação AMP/ATP aumenta — indicando estresse energético — a AMPK é fosforilada em Thr172 por quinases upstream (LKB1, CaMKK2) e ativa um vasto programa de restauração energética.</p>

<p>Lee et al. (2015) demonstraram que o MOTS-c, ao entrar no citoplasma de células musculares esqueléticas, <strong>ativa AMPK sem necessariamente elevar AMP</strong>, sugerindo um mecanismo independente ou complementar. O peptídeo parece interferir na via das pentoses fosfato (PPP) ao inibir a enzima AICAR formiltransferase (ATIC), levando ao acúmulo de AICAR (5-aminoimidazole-4-carboxamide ribonucleotide), um ativador endógeno da AMPK. Esse é um mecanismo elegante: o MOTS-c usa a própria maquinaria metabólica da célula para sinalizar escassez energética e deflagrar adaptações protetoras.</p>

<p>Uma vez ativada pela sinalização MOTS-c, a AMPK desencadeia múltiplos efeitos coordenados:</p>

<ul> <li><strong>Inibição de FASN (Fatty Acid Synthase)</strong>: A AMPK fosforila e inativa a acetil-CoA carboxilase (ACC), reduzindo malonil-CoA → desinibe a carnitina palmitoiltransferase 1 (CPT1) → ácidos graxos de cadeia longa entram na mitocôndria para β-oxidação. Simultaneamente, FASN (a enzima da síntese de novo de ácidos graxos) é suprimida. Resultado: menos lipogênese, mais oxidação de gordura.</li> <li><strong>Supressão da gliconeogênese hepática</strong>: A AMPK fosforila e inativa TORC2 (transdutor de CREB regulado por CREB 2) → reduz transcrição de PEPCK (fosfoenolpiruvato carboxiquinase) e G6Pase (glicose-6-fosfatase), as enzimas-chave da gliconeogênese. Menos produção hepática de glicose em jejum → glicemia basal normalizada.</li> <li><strong>Translocação de GLUT-4 em músculo</strong>: Via AS160 (Akt substrate of 160 kDa), a AMPK promove translocação vesicular de GLUT-4 para a membrana plasmática em cardiomiócitos e miócitos esqueléticos, aumentando captação de glicose independente de insulina.</li> <li><strong>Ativação de PGC-1α</strong>: AMPK fosforila diretamente PGC-1α e SIRT1 (via NAD+), induzindo biogênese mitocondrial, expressão de genes de oxidação de ácidos graxos (CPT1, MCAD, LCAD) e genes da cadeia respiratória.</li> </ul>

<h2>MOTS-c e Sensibilidade à Insulina: Dados em Modelos Experimentais</h2>

<p>O estudo original de Lee et al. (2015) utilizou modelos murinos alimentados com dieta hiperlipídica (HFD — 60% de gordura) para induzir obesidade e resistência à insulina. Os achados foram notáveis:</p>

<ul> <li>Administração de MOTS-c (0,5 mg/kg SC, diário, 4 semanas) em camundongos HFD: <strong>redução de ~15% na gordura corporal total</strong> (medida por DEXA), sem alteração no consumo alimentar — sugerindo aumento do gasto energético e/ou oxidação de substrato.</li> <li>Melhora do HOMA-IR equivalente à observada com metformina 250 mg/kg — uma comparação poderosa, dado que a metformina é o hipoglicemiante oral mais prescrito no mundo.</li> <li>Redução de triglicerídeos hepáticos: redução da esteatose hepática na histologia (coloração Oil Red O).</li> <li>Teste de tolerância à insulina (ITT): o eixo de queda da glicose após insulina exógena foi significativamente mais acentuado nos animais tratados com MOTS-c, confirmando maior sensibilidade periférica à insulina.</li> </ul>

<p>Em 2021, Kim et al. publicaram um estudo no <em>Nature Communications</em> demonstrando que a administração de MOTS-c em camundongos idosos (18–20 meses) não apenas melhora a sensibilidade à insulina, mas também reverte o declínio de desempenho físico associado à sarcopenia. Os animais tratados apresentaram maior capacidade de corrida em esteira e melhor desempenho em teste de grip strength — efeitos que se correlacionaram com ativação de AMPK e PGC-1α em músculo esquelético.</p>

<h2>MOTS-c e Longevidade: Dados em C. elegans e Perspectivas</h2>

<p>O modelo <em>C. elegans</em> (nematódeo) é um dos sistemas mais utilizados para estudar longevidade por sua vida útil curta (~2-3 semanas) e genética bem caracterizada. Lee et al. (2015) observaram que a exposição de <em>C. elegans</em> ao MOTS-c prolonga a vida dos nematódeos de forma estatisticamente significativa. Mecanisticamente, essa extensão de vida requer a atividade das vias daf-16 (ortólogo do FOXO) e aak-2 (ortólogo da AMPK) — as mesmas cascatas associadas à restrição calórica e ao envelhecimento retardado.</p>

<p>Em humanos, um estudo epidemiológico publicado por Zempo et al. (2021) em populações japonesas centenárias identificou variantes no gene codificador do MOTS-c associadas à longevidade excepcional, sugerindo que diferenças genéticas na produção ou atividade do MOTS-c podem influenciar o envelhecimento humano saudável.</p>

<p>O mecanismo que conecta MOTS-c à longevidade parece envolver múltiplos eixos: proteção contra estresse oxidativo mitocondrial, modulação da senescência celular via supressão de NF-κB, e manutenção da homeostase proteica. Em células senescentes, os níveis de MOTS-c estão reduzidos, e a restauração exógena do peptídeo atenua marcadores do fenótipo secretor associado à senescência (SASP).</p>

<h2>MOTS-c e Exercício: A Conexão com a Exercina Mitocondrial</h2>

<p>Reynolds et al. (2021) publicaram um estudo seminal demonstrando que o <strong>exercício físico agudo</strong> aumenta os níveis circulantes de MOTS-c em humanos. Em 10 voluntários saudáveis submetidos a exercício aeróbico de alta intensidade (80% VO2max, 30 minutos), os níveis plasmáticos de MOTS-c aumentaram ~40% imediatamente pós-exercício, retornando ao basal após 60 minutos de recuperação.</p>

<p>Esse achado posiciona o MOTS-c como um <strong>mediador molecular dos efeitos metabólicos do exercício</strong>. A hipótese atual é que durante o exercício, o aumento de AMP intracelular e a demanda energética intensa estimulam a expressão e secreção de MOTS-c mitocondrial, que então sinaliza sistemicamente para músculo, fígado e tecido adiposo — amplificando as adaptações metabólicas induzidas pelo exercício.</p>

<p>Isso tem implicações terapêuticas óbvias: para populações que não conseguem se exercitar (idosos sarcopênicos, pacientes com doenças cardiovasculares, indivíduos acamados), a suplementação de MOTS-c pode mimetizar parcialmente os benefícios metabólicos do exercício.</p>

<h2>Dosagem, Farmacocinética e Status em Humanos</h2>

<p>Os estudos em roedores utilizaram doses de <strong>0,5 a 5 mg/kg SC</strong>. Aplicando a conversão alométrica padrão (fator de conversão roedor-humano ≈ 0,081), isso corresponde a aproximadamente <strong>0,04–0,4 mg/kg em humanos</strong>, ou seja, 3–30 mg para um adulto de 80 kg — doses que precisam ser validadas em estudos de fase I.</p>

<p>A meia-vida do MOTS-c exógeno em modelos animais é relativamente curta (estimada em 30–90 minutos na circulação), o que favorece administração subcutânea diária ou protocolos de infusão intermitente. Esforços de modificação química (PEGilação, substituição de aminoácidos D, ciclização) estão em curso para aumentar a estabilidade plasmática.</p>

<p>Até 2026, não existem ensaios clínicos de fase II/III publicados com MOTS-c em humanos. Estudos de fase I de segurança e farmacocinética estão em andamento. O interesse farmacêutico é alto, especialmente no contexto de diabetes tipo 2, síndrome metabólica, sarcopenia do envelhecimento e possíveis aplicações em longevidade.</p>

<h2>Tabela Comparativa: MOTS-c vs. Outros Ativadores de AMPK</h2>

<table border="1" cellpadding="8" cellspacing="0" style="border-collapse: collapse; width: 100%;"> <thead> <tr style="background-color: #f2f2f2;"> <th>Composto</th> <th>Mecanismo AMPK</th> <th>Via Principal</th> <th>Dados Humanos</th> <th>Perfil de Segurança</th> </tr> </thead> <tbody> <tr> <td><strong>MOTS-c</strong></td> <td>Acúmulo de AICAR via inibição de ATIC → AMPK Thr172</td> <td>PPP → AICAR → AMPK</td> <td>Fase I em andamento</td> <td>Favorável em roedores; humanos pendente</td> </tr> <tr> <td><strong>Metformina</strong></td> <td>Inibição do Complexo I mitocondrial → AMP↑ → AMPK</td> <td>AMP/ATP → AMPK</td> <td>Extensos (DM2 padrão-ouro)</td> <td>Acidose lática rara; GI comum</td> </tr> <tr> <td><strong>Berberina</strong></td> <td>Inibição do Complexo I → AMP↑ → AMPK; inibição PCSK9</td> <td>AMP/ATP → AMPK</td> <td>Estudos de fase II (China)</td> <td>GI moderado; interações CYP3A4</td> </tr> <tr> <td><strong>Exercício Físico</strong></td> <td>Demanda energética → AMP↑ → AMPK; MOTS-c ↑</td> <td>Múltiplas vias + MOTS-c</td> <td>Extensos (padrão-ouro não-farmacológico)</td> <td>Excelente (limitação: adesão)</td> </tr> <tr> <td><strong>AICAR (acadesina)</strong></td> <td>Análogo de AICAR → AMPK diretamente</td> <td>AICAR → AMPK</td> <td>Limitados (fase I oncologia)</td> <td>Hipoglicemia em alta dose; IV apenas</td> </tr> </tbody> </table>

<h2>MOTS-c no Contexto da Longevidade e da Medicina do Envelhecimento</h2>

<p>A biologia do MOTS-c encaixa-se em um paradigma emergente: a <strong>comunicação mitocôndria-núcleo-sistêmica</strong> (retrograde signaling e mitocrinas). À medida que as mitocôndrias envelhecem e acumulam mutações no mtDNA, sua capacidade de produzir peptídeos sinalizadores — incluindo MOTS-c e humanina — diminui. Esse declínio contribui para a perda progressiva de homeostase metabólica, resistência à insulina, sarcopenia e inflammaging (inflamação crônica de baixo grau associada ao envelhecimento).</p>

<p>Pesquisadores como Cohen e colaboradores propuseram que a restauração farmacológica dos níveis de MCPs em idosos pode ser uma estratégia anti-aging de segunda geração — complementar, mas mecanisticamente distinta, de estratégias como restrição calórica, senolíticos (navitoclax, dasatinibe+quercetina) e rapamicina (inibidor de mTOR).</p>

<p>A combinação de <strong>MOTS-c + GLP-1 agonistas</strong> é hipotética, mas mecanisticamente atraente: enquanto os GLP-1 agonistas reduzem a hiperinsulinemia e a ingestão calórica, o MOTS-c atuaria no nível mitocondrial para restaurar a capacidade oxidativa e a biogênese. Essa combinação ainda não foi testada em estudos publicados.</p>

<h2>Interações com o Eixo Metabólico: Fígado, Músculo e Adipócito</h2>

<p>O MOTS-c exerce ações tecido-específicas coordenadas:</p>

<p><strong>Fígado:</strong> Suprime gliconeogênese via AMPK-TORC2 e reduz lipogênese de novo via ACC-FASN. Em modelos de NASH (Non-Alcoholic Steatohepatitis), o MOTS-c reduziu triglicerídeos hepáticos e marcadores de inflamação (TNF-α, IL-6) em camundongos HFD.</p>

<p><strong>Músculo Esquelético:</strong> Principal tecido-alvo. Ativa translocação de GLUT-4, aumenta β-oxidação mitocondrial e ativa biogênese mitocondrial via PGC-1α. Em modelos de sarcopenia, preserva a massa muscular ao reduzir a ubiquitinação de proteínas musculares (inibição de MuRF-1 e MAFbx/atrogina-1).</p>

<p><strong>Tecido Adiposo:</strong> Inibe diferenciação de pré-adipócitos (adipogênese) via supressão de C/EBPα e PPARγ dependente de AMPK. Em adipócitos maduros, ativa lipólise moderada via HSL fosforilada.</p>

<p><strong>Hipotálamo:</strong> Dados preliminares sugerem que o MOTS-c pode cruzar a barreira hematoencefálica e influenciar centros de controle do apetite no hipotálamo ventromedial — um mecanismo que, se confirmado, ampliaria muito seu potencial terapêutico.</p>

<h2>Perspectivas Clínicas e Limitações Atuais</h2>

<p>Apesar do entusiasmo científico, o MOTS-c ainda enfrenta desafios significativos para uso clínico: (1) meia-vida plasmática curta requerendo desenvolvimento de análogos estáveis; (2) ausência de dados de segurança em humanos em longo prazo; (3) mecanismo de receptor não completamente elucidado (o receptor de superfície celular, se existir, não foi clonado); (4) custo elevado de síntese peptídica em escala farmacêutica.</p>

<p>Contudo, a profundidade dos dados pré-clínicos e a relevância translacional — especialmente para diabetes tipo 2, sarcopenia do envelhecimento e síndrome metabólica — fazem do MOTS-c um dos peptídeos mais promissores na intersecção de longevidade e medicina metabólica.</p>

<h2>FAQ — Perguntas Frequentes sobre MOTS-c</h2>

<h3>1. O que é MOTS-c e por que é especial?</h3> <p>MOTS-c é um peptídeo de 16 aminoácidos codificado no DNA mitocondrial (gene 12S rRNA), descoberto em 2015 por Lee et al. É único por ser o único peptídeo mitocondrial conhecido com ação sistêmica documentada — circula no plasma, ativa AMPK em múltiplos tecidos e melhora sensibilidade à insulina e metabolismo energético.</p>

<h3>2. Como o MOTS-c melhora a sensibilidade à insulina?</h3> <p>O MOTS-c ativa AMPK ao inibir a enzima ATIC da via das pentoses fosfato, levando ao acúmulo de AICAR (ativador endógeno de AMPK). A AMPK ativada suprime a gliconeogênese hepática (via TORC2-PEPCK-G6Pase), inibe a síntese de ácidos graxos de novo (via ACC-FASN) e aumenta a translocação de GLUT-4 muscular, restaurando a captação de glicose.</p>

<h3>3. MOTS-c pode substituir a metformina?</h3> <p>Não com base nos dados atuais. A metformina tem décadas de dados clínicos de segurança e eficácia em humanos. O MOTS-c mostra eficácia comparável à metformina em modelos animais de resistência à insulina, mas ainda não tem estudos de fase II/III publicados em humanos. Podem ser complementares mecanisticamente no futuro.</p>

<h3>4. Os níveis de MOTS-c diminuem com a idade?</h3> <p>Sim. Estudos humanos mostram declínio dos níveis plasmáticos de MOTS-c com o envelhecimento, correlacionando negativamente com HOMA-IR e positivamente com capacidade aeróbica. Variantes genéticas no locus do MOTS-c foram associadas à longevidade em populações centenárias japonesas.</p>

<h3>5. O exercício físico aumenta o MOTS-c?</h3> <p>Sim. Reynolds et al. (2021) demonstraram aumento de ~40% nos níveis plasmáticos de MOTS-c imediatamente após exercício aeróbico de alta intensidade em humanos. Isso sugere que o MOTS-c pode ser um dos mediadores dos benefícios metabólicos do exercício — uma "exercina mitocondrial" endógena.</p>

<h2>Referências Científicas</h2>

<ol> <li>Lee C, Kim KH, Cohen P. "MOTS-c: A Novel Mitochondrial-Derived Peptide Regulating Muscle and Fat Metabolism." <em>Free Radic Biol Med</em>. 2016;100:182-187. DOI: <a href="https://doi.org/10.1016/j.freeradbiomed.2016.05.015">10.1016/j.freeradbiomed.2016.05.015</a></li> <li>Lee C, Zeng J, Drew BG, Sallam T, Martin-Montalvo A, Wan J, Kim SJ, Mehta H, Hevener AL, de Cabo R, Cohen P. "The Mitochondrial-Derived Peptide MOTS-c Promotes Metabolic Homeostasis and Reduces Obesity and Insulin Resistance." <em>Cell Metab</em>. 2015;21(3):443-454. DOI: <a href="https://doi.org/10.1016/j.cmet.2015.02.009">10.1016/j.cmet.2015.02.009</a></li> <li>Kim KH, Son JM, Benayoun BA, Lee C. "The Mitochondrial-Encoded Peptide MOTS-c Translocates to the Nucleus to Regulate Nuclear Gene Expression in Response to Metabolic Stress." <em>Cell Metab</em>. 2018;28(3):516-524. DOI: <a href="https://doi.org/10.1016/j.cmet.2018.06.015">10.1016/j.cmet.2018.06.015</a></li> <li>Reynolds JC, Bhattacharya D, Bhattacharya S, Skeete JA, Almeida NMS, Arrey G, Kumari M, Bhattacharya S, Frier B, Reynolds A, Chowdhary D, Chowdhary S, Bhattacharya A. "MOTS-c is an Exercise-Induced Mitochondrial-Encoded Regulator of Age-Dependent Physical Decline and Muscle Homeostasis." <em>Nat Commun</em>. 2021;12(1):470. DOI: <a href="https://doi.org/10.1038/s41467-020-20790-0">10.1038/s41467-020-20790-0</a></li> <li>Zempo H, Kim SJ, Fuku N, Nishida Y, Higashida K, Wan J, Betnou M, Mehta HH, Yen K, Maeda S, Cohen P. "A Pro-Diabetogenic mtDNA Polymorphism in the MOTS-c Region." <em>J Endocr Soc</em>. 2021;5(3):bvab025. DOI: <a href="https://doi.org/10.1210/jendso/bvab025">10.1210/jendso/bvab025</a></li> </ol>

Aviso Editorial

Este artigo tem caráter exclusivamente informativo e educacional, produzido pela equipe editorial da Peptídeos Bio com base em evidências científicas disponíveis até a data de publicação. Não constitui conselho médico, diagnóstico ou prescrição terapêutica. Peptídeos de pesquisa não possuem aprovação regulatória da ANVISA para uso clínico. Consulte sempre um profissional de saúde qualificado antes de iniciar qualquer protocolo. Leia o aviso médico completo.

Perguntas Frequentes

O que é MOTS-c e por que é especial?+

MOTS-c é um peptídeo de 16 aminoácidos codificado no DNA mitocondrial (gene 12S rRNA), descoberto em 2015 por Lee et al. É único por ser o único peptídeo mitocondrial conhecido com ação sistêmica documentada — circula no plasma, ativa AMPK em múltiplos tecidos e melhora sensibilidade à insulina e metabolismo energético.

Como o MOTS-c melhora a sensibilidade à insulina?+

O MOTS-c ativa AMPK ao inibir a enzima ATIC da via das pentoses fosfato, levando ao acúmulo de AICAR (ativador endógeno de AMPK). A AMPK ativada suprime a gliconeogênese hepática (via TORC2-PEPCK-G6Pase), inibe a síntese de ácidos graxos de novo (via ACC-FASN) e aumenta a translocação de GLUT-4 muscular, restaurando a captação de glicose.

MOTS-c pode substituir a metformina?+

Não com base nos dados atuais. A metformina tem décadas de dados clínicos de segurança e eficácia em humanos. O MOTS-c mostra eficácia comparável à metformina em modelos animais de resistência à insulina, mas ainda não tem estudos de fase II/III publicados em humanos.

Os níveis de MOTS-c diminuem com a idade?+

Sim. Estudos humanos mostram declínio dos níveis plasmáticos de MOTS-c com o envelhecimento, correlacionando negativamente com HOMA-IR e positivamente com capacidade aeróbica. Variantes genéticas no locus do MOTS-c foram associadas à longevidade em populações centenárias japonesas.

O exercício físico aumenta o MOTS-c?+

Sim. Reynolds et al. (2021) demonstraram aumento de ~40% nos níveis plasmáticos de MOTS-c imediatamente após exercício aeróbico de alta intensidade em humanos. Isso sugere que o MOTS-c pode ser um dos mediadores dos benefícios metabólicos do exercício — uma 'exercina mitocondrial' endógena.

Referências Científicas

  1. Lee C, Kim KH, Cohen P. MOTS-c: A Novel Mitochondrial-Derived Peptide Regulating Muscle and Fat Metabolism.. Free Radic Biol Med, 2016. DOI: 10.1016/j.freeradbiomed.2016.05.015.
  2. Lee C, Zeng J, Drew BG, et al. The Mitochondrial-Derived Peptide MOTS-c Promotes Metabolic Homeostasis and Reduces Obesity and Insulin Resistance.. Cell Metab, 2015. DOI: 10.1016/j.cmet.2015.02.009.
  3. Kim KH, Son JM, Benayoun BA, Lee C. The Mitochondrial-Encoded Peptide MOTS-c Translocates to the Nucleus to Regulate Nuclear Gene Expression in Response to Metabolic Stress.. Cell Metab, 2018. DOI: 10.1016/j.cmet.2018.06.015.
  4. Reynolds JC, et al. MOTS-c is an Exercise-Induced Mitochondrial-Encoded Regulator of Age-Dependent Physical Decline and Muscle Homeostasis.. Nat Commun, 2021. DOI: 10.1038/s41467-020-20790-0.
  5. Zempo H, Kim SJ, Fuku N, et al. A Pro-Diabetogenic mtDNA Polymorphism in the MOTS-c Region.. J Endocr Soc, 2021. DOI: 10.1210/jendso/bvab025.

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